吳秀傑：通過對腦演化的研究來了解我們的祖先

吳秀傑

　　吳秀傑，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員，從事古人類形態和腦演化研究。圍繞中國古人類的起源與演化，她開展了長期野外調查和研究，在道縣和東至發現重要古人類化石，證實東亞最早現代人8—12萬年前在華南出現。對許昌人等化石的研究發現早期現代人出現過程中的演化多樣性並與歐洲尼安德特人發生過基因交流，提出存在未知的古老隔離人群。這些研究證實中國古人類演化的連續性及與其他地區古人類之間的聯繫，否認來自非洲的早期現代人6萬年前進入中國的觀點，在一定程度上支援了中國古人類“連續進化附帶雜交”的學説。在古人類健康與生存適應方面，她發現中更新世晚期人類受到暴力損傷後長時間存活的證據，報道了東亞地區古人類最早的齲齒病例及更新世古人類罕見的先天遺傳病例，為探究更新世古人類滅絕或被替代的原因提供了新證據。發表包括Science，Nature，PNAS等學術論著90余篇。

　　吳秀傑：通過對腦演化的研究來了解我們的祖先

　　我的研究方向是古人類腦演化

　　我本科就讀於北京師範大學生物系，畢業以後被分配到吉林師範大學生物系（四平師範學院）從事教學工作,講解人體解剖學和生理學,同時也從事動物腦神經解剖和生理的研究。2000年,我考取了中科院古脊椎所的研究生，在標本館整理模型的過程中,發現了一些前人留下的古人類的腦模型 (顱內模),當時我對這些顱內模很感興趣,激發了我探討人類演化過程中腦形態特徵變化的好奇心。腦演化研究的直接證據是顱內模。什麼是顱內模呢？具體説就是從顱骨內表面得到的腦的外部形態，顱內模並不代表原始的腦的解剖結構，但因其保存有腦表面形態特徵的資訊，故而成為分析和探討人類腦進化的重要研究材料。我的碩士論文題目是《中國古人類腦演化的研究》,側重點是周口店直立人（又稱北京猿人）腦演化的研究，就是通過周口店腦化石的形態特徵的研究，由周口店遺址的頭骨化石可以復原出比較完整的顱內模，來分析一下它們在演化過程中的變化。我第一次到周口店遺址的時候是2001年，當時主要是了解一下周口店的背景，加深一下印象，感受北京猿人生存的地方。通過對北京猿人顱內模的研究，了解直立人階段腦的形態特徵的特點，通過對腦形態特徵的研究分析，確定在進化過程中各個腦葉都有什麼變化以及具體的演化過程。有關周口店直立人的腦的演化的過程，我發表了一些文章，其中一篇文章—《周口店直立人5號顱內模研究》，發表在英國的皇家學會會刊Proceedings of the Royal Society B。此外，我們又對周口店六個顱內模進行了綜合的分析，相關文章發表在美國的Quaternary International（《第四紀研究》）上。我們又在Chinese Science Bulletin（《科學通報》)等一些雜誌上，相繼也發表了一些顱內模方面的文章，其中一篇文章對周口店直立人大腦的功能進行了分析，發現北京猿人的大腦具有左右不對稱性，説明在50萬年前的直立人階段,人類大腦已經存有一側優勢的現象。相比其他5件周口店直立人顱內模，5號直立人的腦量相對較大，形態上也表現出進步的特徵。我們通過分析發現，周口店直立人的語言區比較發達，説明當時他們已經有了語言的能力，但是還不會説話。

　　通過這些研究，我們可以推測周口店直立人腦的發育水準。研究表明他們的腦的發育水準已經相當高了，這樣對他們製作石器及其他行為方式提供了解剖結構上的基礎。我的博士導師是吳新智院士和劉武研究員，此外也得到了國外的一些專家的指導，比方説像美國Florida大學的謝盼慈(Schepartz)教授。對顱內模最早進行研究的是德國的解剖學家魏敦瑞，他對周口店3號顱內模進行了描述。當時在我國還沒有人對古人類的腦進行過研究。1943年，魏敦瑞出了一本書，對周口店發現的人類化石進行了詳細的描述。當時有個著名的解剖學家德日進，他復原過周口店的一些顱內模，由於受技術和研究方法的限制，只是用手工的方法復原了顱內模。2000年以後，先進的CT及三維鐳射掃描技術的出現，我們才可以採用新的方法和手段，在不破壞化石標本的情況下，3D虛擬復原出顱內模，從而對其進行更細緻的研究。

　　丟失的北京猿人頭蓋骨當時製作了非常好的模型，保留了原始化石標本的外表特徵。另外，老先生們在20世紀40年代手工復原的顱內模標本，給後人留下了珍貴的研究材料。很感謝前人留下的珍貴標本和模型，在他們研究的基礎上進行更深一步的數據挖掘。頭蓋骨模型和真實的古人類頭蓋骨化石，二者還是有很大區別的。不同於化石材料本身，模型只是頭骨表面的一個特徵，但骨壁內部的解剖特徵，它就沒有了。另外，我們採取高解析度的CT技術，這個技術應用到模型表面的特徵還是可以的，像我研究的顱內模，因為顱內模本身就是個模型，所以對我來説沒有什麼影響。

　　另外，老先生們製作的周口店直立人模型是用石膏做原料的，收縮性很小，保存得也非常好，好多細緻的特徵都保存下來了。開展顱內模的研究，具體來説是我自己提出來的。來古脊椎所之前，我在大學當老師，從事過動物神經生理學的研究，具體就是對老鼠的腦進行研究。來到所裏以後，我在標本館實習的時候，就發現了好多顱內模標本，經過搜尋資料我發現，這些重要的顱內模標本就是人腦的模型，這還是我第一次接觸到古人類的腦模型。在整理這些腦模型的過程中，發現了當時復原的周口店5件顱內模標本，就是之前提到的老先生製作的，非常好的模型。大腦表面的資訊，包括腦的各部門的枕葉、額葉、頂葉，腦膜中動脈，還有靜脈系統，都非常清楚，當時我非常感興趣。當時我在讀碩士研究生時，我的指導老師是劉武研究員，我提出想從事腦演化方面的研究。劉老師覺得難度挺大，説這個在我們國內還沒有人研究過，如果你想試試，你就可以試試，鼓勵學生有創新。劉武老師幫我聯繫了國外的一些從事腦演化研究的學者，提供一些參考資料給我。後來我就給一些國外從事這方面研究的學者寫信，進行互動，他們都比較鼓勵我。

　　在我進入古脊椎所學習的過程中，對我影響最大的就是張銀運老師，他現在已經退休了，我好多論文的思路都是他給我的。他也是從事周口店研究的早期學者之一，參加過周口店直立人5號頭骨的挖掘工作。張銀運老師每星期都會來所裏，指導研究生做論文，比方説像你在論文上遇到什麼問題，主要的思路啊，他都會給你細緻的指導，對年輕人非常關心，也給了我很多幫助。我覺得老先生們都非常值得我們欽佩，他們都特別勤懇，工作熱情高，令我們非常感動。現在的年輕人估計很難做到這一點了。裴文中老師主要從事石器的研究，他對周口店遺址的地層、石器的描述非常好，非常詳細。所以我們在寫文章的時候，對於其中周口店遺址背景的介紹就起到了很大的作用。

　　顱內模相關成果對研究北京猿人的重要性

　　我是從幾個方面來研究顱內模的。其中，最重要的一個方面是顱容量（腦量）的研究，周口店直立人的顱容量在900—1100毫升之間，在人類進化過程中處於直立人的演化的一個中間的位置，比現代人的腦量平均要小一些。第二個方面是研究腦表面形態特徵的變化，我們在研究過程中主要分析額葉、頂葉、枕葉的形態特徵及其相對比例關係的變化。周口店直立人的額葉，就是大腦的前面的視覺區，比較扁平。其頂葉相對稍微長一些。周口店直立人腦的形態特徵和現代人不同，現代人的頂葉呈圓隆狀，而周口店直立人的頂葉側扁，沒有凸起來。周口店直立人的枕葉比較後凸，這是為什麼？就説明他的視覺比較發達。一般的枕葉後凸，視覺都是非常發達的，像靈長類一樣。我們現代人一般枕葉後凸度又減小了。我們通過對腦的研究，一個是分析一下在直立人階段，腦的一個形態特徵是什麼？另一個就是對比一下在人類的進化過程中，隨着智力的提高，腦的形態特徵發生了怎樣的變化。周口店的標本，因為被發現的個體數比較多，顱內模的復原也比較完整，已經成為世界上各國古人類學家研究腦進化的一個最重要的對比研究材料。

　　以往學者主要是側重於對頭骨外表形態特徵的研究，雖然也有人對顱內模進行過關注，但主要是描述一下它的大體形態結構，比如額葉的語言區是否發達？腦量大概是多少？顱內模是腦表面的一個結構，和頭骨複雜的特徵相比，其包含的資訊確實較少。古人類化石比較罕見，所以我們在對化石進行研究時，需要收集各方面的資訊，需要對比大量的國外發現的化石標本，從整個人類進化這個角度來進行研究的。比方尼安德特人、歐洲或者非洲的一些標本。為了對比周口店這些顱內模，我去了南非、肯亞、西班牙、美國等一些國家收集對比數據，如美國自然歷史博物館，金山大學等等，觀察對比保存在那裏的古人類標本和模型。迄今為止，在非洲、中國、印度尼西亞及歐洲地區都發現了直立人標本，世界各地直立人的顱內模，其形態特徵都有很多相似之處，但是也有不同的地方，顯示出地區之間的差異。古人類學科是世界性的，需要對比全世界範圍內的化石標本。我們在進行研究的時候，需要對比國外的一些標本，同時國外的古人類學者進行研究的時候，也要對比我們國家的標本，增進國際合作在古人類領域顯得尤其重要。

　　很多人對顱內模方面的知識還不是很了解，在進行古人類講座的時候，需要增加腦演化的相關內容，如人類進化過程中腦量是怎麼變化的：南方古猿的腦量約400毫升左右，演化到能人後腦量達到700多毫升，到直立人階段腦量增加到1000毫升左右，到早期智人階段腦量上升到1200毫升，現代人的腦量平均1400毫升左右。另外，我還會介紹一下腦的形狀的變化。形狀在人類進化過程中，腦的形狀變短變高，凸度增高，腦的溝回增多，所以腦細胞也相應增多了，人類的智慧是不斷地增加的。

　　在周口店的顱內模研究過程中，最難忘的就是要自己手工復原顱內模。記得2006年進行和縣直立人顱內模的研究過程中，文章投稿以後，編輯提出增加30例現代人顱內模的對比標本。但是標本館沒有，所以我就跟負責模型製作的趙忠義老師學習怎麼製作顱內模。我自己摸索着復原了32個現代的顱內模。當時復原的時候，因為水準不高，所以弄得滿身都是膠和石膏，印象非常深刻。

　　當時我復原現代人顱內模的時候，選擇的是我們標本館保存的華北人頭骨，頭骨是切開的，對初學者來講相對容易些。製作的時候，先往頭骨內側面抹膠，先抹三層膠，再貼上一層紗布，增加強度。復原以後的顱內模，可以看出前囟點和人字點。前囟點前面是冠狀縫，之後是矢狀縫、人字縫，都能看得很清楚。在顱內模上我們可以看見腦膜中動脈—供給腦營養的一個血管系統，還有它的靜脈系統。腦量的計算方法有多種：一種是顱內模排水法；第二種是利用3D鐳射掃描的方法，掃描顱內模，再用3D復原軟體直接計算出腦量；第三種方法是公式法，通過對顱內模的測量，獲取腦長、腦寬、腦高，還有額葉的高、枕葉的高、小腦的測量數據，利用公式計算出腦量。通過對腦量大小、腦形態特徵的變化，對比世界各地不同演化階段顱內模的變異情況，分析人類進化過程中腦的演化過程。此外，我們還要對比各腦葉在進化過程中有什麼變化？比如説像額葉是不是發生了變化？頂葉還有枕葉發生哪些變化？我們還用幾何形態分析的方法，來分析一下它形狀的變化過程。另外，在研究過程中，我們還看一下它表面上的溝回的變化。比方説語言區，現代人的比較發達，但是特別早的人類，例如南方古猿就不是很發達，沒有語言的能力。語言的能力是從能人開始的。整個就是從幾個部分來看，其實研究的內容還是比較豐富的。

　　北京猿人的腦比較扁，腦高較現代人低，其形態特徵同現代人有很大不同。額葉下面是語言功能區，北京人的語言區—額溝回發達，可能已經具備了語言的能力。我們可以對比一下，南方古猿的顱內膜，腦量非常小，只有400毫升左右。周口店3號的顱內模與之相比，腦量已經增加了。從腦的形態特徵來看，周口店直立人的腦比現代人扁。現代人兩側的頂葉已經凸起來了，而周口店直立人還沒有完全凸起來。現代人腦量最低值1000毫升左右，腦量大於1000毫升，基本上智力就不會出現太大的問題的，周口店直立人已的腦量達到了現代人腦量變化範圍的最低值。周口店直立人的腦膜中動脈和現代人是有區別的，現代人的腦膜中動脈的前支是比較發達的，後支的分支比較少，也就是説，血液前面供應是比較多的。而周口店直立人是後支比較發達，而前支的分支比較少，所以血量的供應是後面比較多，所以他的視覺器官比較發達。到了晚上，周口店直立人的視力要比現代人好，看得更遠一點，有利於躲避敵害。

　　未來對腦演化研究工作的期待

　　下一步我計劃對周口店的頭蓋骨進一步更深入一些的研究。我也期待未來周口店能發現更多的化石材料。很遺憾，我沒有參加2009年開始的那次挖掘。但是中間我去參觀了一次，我看到工程量非常大，遺址的堆積層膠結很硬，可以想像挖掘的困難很大。希望得到政府的支援，把周口店建設得更好一些。

　　我再去周口店的時候，感覺變化還挺大呢。第一次去周口店的時候，還是老館，沒有建新的博物館。當時我感覺周口店遺址是非常神聖的，建築都是老式的陳列館，非常樸實，各個地層都是非常清楚的。我參觀過新館，比較現代化。但是我們是從事古人類研究，還是喜歡那種古老的建築。

　　其實，我們還有很多工作沒有做。比方説對腦演化，我們還要進行更深一步的研究。周口店除了腦，還有頭骨、牙齒，很多人類化石都沒有進行深入研究。在19世紀40年代的時候，解剖學家魏敦瑞寫過一本非常詳細的書，他把周口店的人類化石描繪得非常好，這本書現在一直是古人類學的一本經典教材。可以説在以後的這些年中，還沒有哪本書能超過魏敦瑞寫的那本書。但是因為當時發現的人類化石很少，當時魏敦瑞所對比的人類化石因而也很少。現在已經發現了更多的人類化石，所以有必要對當時他提出的一些假説，或者形態特徵進行進一步的驗證。所以未來我們希望有一些研究生能夠從事這方面的工作，用更多的對比數據來驗證一下他的一些觀點。

　　最近我們有一個研究人員邢松，他對周口店的牙齒進行了深入的研究，他的博士論文就是關於周口店牙齒的研究。周口店的化石丟失了，但是真正的標本還有一些牙齒，他採用先進的方法對牙齒內部結構進行了研究。通過對周口店古人類化石腦進化的研究，為我未來的工作奠定了一個研究的基礎。因為我最早的研究是從周口店那個顱內模開始的，所以到現在為止我也一直在從事與腦進化相關的研究。我現在主要的工作是去安徽和湖南。我們研究湖南的牙齒化石的時候，要對比周口店的牙齒化石，它是一個最基礎的數據。我們研究安徽發現的頭骨的時候，或者是河南等地區發現的頭骨，都要拿周口店發現的頭骨的數據進行對比。我們最近在安徽發現了一個華龍洞遺址，發現了一個比較好的頭骨。這個頭骨的形態特徵，比方説眼眶的形狀，我們就和周口店直立人進行一個詳細的對比。結果發現它和周口店直立人有相似的地方，也有不同的地方。就是通過一個特質特徵的研究，然後探索一下安徽華龍洞頭骨和周口店頭骨是否有親緣關係？探索他們遷徙的路徑，這樣也可以追溯一下我們中國人的起源的過程。現在研究還沒有正式開始，最後的結論還沒有確定下來。

　　通過對腦的研究可以探索一下我們現代人的祖先，他們的腦是什麼樣子的，是如何進化的，也是滿足現代人的一個好奇心，了解一下我們的過去。